1 - Introdução              
2 - Entomopatogénios auxiliares das culturas           
  2.1 - Nemátodes            
  2.2 - Fungos              
  2.3 - Protistas              
  2.4 - Bactérias              

2.5 -Vírus              

3 - Referências bibliográficas

             

 

 

           
1 - Introdução

Os artrópodos podem ser infectados por doenças causadas por organismos como nemátodes, fungos, protistas, bactérias e vírus. Em determinadas condições, tal como elevada humidade relativa ou grande densidade populacional, estes organismos de ocorrência natural podem multiplicar-se, causando epizootias capazes de dizimar toda uma população. As doenças podem assim constituir importante factor de regulação das populações de algumas pragas. Seguidamente analisa-se, em traços gerais, a patologia provocada por diferentes organismos capazes de causar doença em artrópodos. O texto apresentado foi, na sua maior parte transcrito de FIGUEIREDO (1997).

 

2 - Entomopatogénios auxiliares das culturas

 

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2.1 - Nemátodes

Os nemátodes são organismos translúcidos, normalmente alongados e mais ou menos cilíndricos, sem segmentação, sem aparelho circulatório e respiratório e com uma cutícula elástica, quimicamente diferente da cutícula dos artrópodos. Podem ter vida livre ou ser parasitas, obrigatórios ou facultativos (FIGUEIREDO, 1997). Muitas das espécies parasitas causam doenças importantes a plantas e animais, incluindo o Homem. Outras são úteis na medida em que atacam artrópodos prejudiciais às culturas (GAUGLER, 2001). Destas, têm particular interesse as entomopatogénicas, considerando-se como tal as que causam doença letal nos artrópodos, com a morte a sobrevir em menos de 48 horas, normalmente com a participação duma bactéria simbionte (GAUGLER, 1988; KAYA & GAUGLER, 1993 citados por FIGUEIREDO, 1997).

Actualmente os nemátodes entomopatogénicos incluem-se em duas famílias, Steinernematidae e Heterorhabditidae, a primeira representada por dois géneros, Steinerma Travassos, 1927 e Neosteinerma Nguyen & Smart, 1994 e a segunda com um único género, Heterorhabditis Poinar, 1976. Estes nemátodes vivem no estado livre, no solo, sob a forma de larvas do 3º instar envoltos na cutícula do 2º instar, incapazes de se alimentar (com a boca e o ânus fechados) até encontrarem um hospedeiro susceptível (FIGUEIREDO, 1997). Depois de localizado o hospedeiro, o nemátode penetra na cavidade geral do corpo, em geral através das aberturas naturais (boca, ânus ou estigmas), ou através da cutícula, nas zonas intersegmentares (FIGUEIREDO, 1997; GAUGLER, 2001). Na cavidade geral do corpo liberta uma bactéria simbionte (do género Xenorhabdus no caso dos Steinernematidae e Photorhabdus no caso dos Heterorhabditidae), que proliferando transforma os tecidos do hospedeiro de forma a poderem ser assimilados pelo nemátode (TANADA & KAYA, 1993). Este alimenta-se quer da bactéria, quer do corpo liquefeito do hospedeiro, para atingir o estado adulto. No caso dos esteinernematídeos, originam-se machos ou fêmeas que acasalam, põem ovos que originam novos adultos ou estados infectantes resistentes, consoante a disponibilidade de alimento presente na vitíma, completando uma a três gerações. No caso dos heterorrabditídeos, os estados infectantes dão origem a adultos hermafroditas; a geração bissexuada é originada por ovos postos por estes, sendo o ciclo de vida a partir daqui semelhante ao dos nemátodes anteriores; o número de ciclos que ocorre num dado hospedeiro depende, também, da sua capacidade de fornecer alimento (FIGUEIREDO, 1997). O ciclo evolutivo completa-se em poucos dias, após o que centenas ou milhares de estados infectantes emergem em busca de novos hospedeiros (GAUGLER, 2001).

Como se pode concluir do exposto, os nemátodes entomopatogénicos representam na verdade um complexo nemátode-bactéria, estabelecido numa relação de mutualismo. O desenvolvimento e reprodução do nemátode depende de condições criadas no cadáver do hospedeiro pela bactéria. Por outro lado, a bactéria produz substâncias que ajudam o nemátode a vencer as defesas imunológicas do hospedeiro e a proteger o seu cadáver do ataque de organismos competidores. Em contrapartida a bactéria depende do nemátode para localizar o hospedeiro adequado e penetrar no seu corpo (GAUGLER, 2001).

Os esteinernematídeos e os heterorrabditídeos são organismos que vivem exclusivamente no solo, dotados de grande ubiquidade, que podem ser extraordinariamente letais para pragas importantes de diversas culturas. Uma vez que as bactérias simbiontes matam o hospedeiro rapidamente, não existe relação específica com este, facto pouco vulgar nos entomopatogénios.

Os insectos afectados por nemátodes entomopatogénicos apresentam sintomas inespecíficos (TANADA & KAYA, 1993). A maioria apresenta flacidez, mas com a cutícula intacta; no caso dos esternematídeos há, também, uma ligeira descoloração, tornando-se o tegumento em geral amarelo ou beje-acastanhado; no caso dos heterorrabditídeos o tegumento torna-se cor-de-tijolo a cor-de-vinho luminescendo no escuro (TANADA & KAYA, 1993). Após dissecação pode observar-se consistência gomosa e inexistência de odor putrefacto, pois as bactérias simbiontes produzem substâncias antibióticas que inibem o desenvolvimento de outros microrganismos (DESEÖ-KOVÁCS & ROVESTI, 1992 citados por FIGUEIREDO, 1997).

2.2 - Fungos
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Algumas espécies de artrópodos, incluindo muitas pragas, são particularmente sensíveis a infecções provocadas por fungos entomopatogénicos de ocorrência natural. Conhecem-se mais de 700 espécies de fungos que infectam insectos e ácaros, distribuídos por mais de 100 géneros. Há um número reduzido de espécies que causam epizootias, mas são bastantes as responsáveis pela regulação das populações de insectos (FIGUEIREDO, 1997). A maioria encontra-se nas ordens Entomophthorales (Zygomicota), Hypocreales e Dothiales (Ascomycota) e, principalmente no grupo dos fungos mitospóricos.

Na ordem Entomophthorales encontram-se muitas espécies capazes de causar importantes epizootias nas populações de artrópodos. Algumas são muito específicas, outras têm largo espectro de hospedeiros. Foram referenciadas infecções em várias famílias de insectos, entre as quais as dos ortópteros, hemípteros, coleópteros, lepidópteros, dípteros e himenópteros; incluem-se nesta ordem géneros como Entomophthora, Erynia e Neozytes, a que pertencem entomopatogénios de reconhecida importância relativamente a afídeos.
As ordens Hypocreales e Dothiales do filo Ascomycota apresentam fungos que infectam ortópteros, isópteros, hemípteros, lepidópteros, coleópteros, himenópteros, dípteros e aranhas.

No grupo dos fungos mitospóricos inclui-se a maioria dos géneros de fungos entomopatogénicos de importância na protecção contra pragas de artrópodos, como Hirsutella, Beauveria, Metarhizium, Nomuraeae, Paecilomyces, Verticillium e Aschersonia. No género Hirsutella refere-se H. thompsonii Fisher, patogénio bem conhecido de ácaros eriofídeos (McCOY, 1981 citado por FIGUEIREDO, 1997). Ao género Beauveria, que possui grande diversidade de hospedeiros, pertence B. bassiana, uma das espécies de fungos entomopatogénicos melhor conhecidas e mais estudadas do ponto de vista da sua utilização como biopesticida. No género Metarhizium incluem-se espécies com grande diversidade de hospedeiros, enquanto nos géneros Nomuraeae e Paecilomyces são bem conhecidas espécies associadas a insectos do solo e a aleirodídeos. Nos géneros Verticillium e Aschersonia referem-se, em particular, espécies que atacam aleirodideos, afídeos e cochonilhas.

As infecções provocadas por fungos (denominadas micoses) começam com o contacto entre os hospedeiros susceptíveis e as formas infectantes, o que é geralmente assegurado por movimentos casuais originados pelo vento ou outras forças. As formas infectantes dos fungos são de vários tipos distintos, incluindo esporos, conídios, zoósporo, planontes e ascósporos, entre outros. Embora estas formas difiram na sua etiologia, a maioria são funcionalmente similares, no modo como contactam e penetram o hospedeiro. A penetração dá-se geralmente através do tegumento, menos frequentemente através das aberturas naturais do corpo. A transmissão transovariana é extremamente rara. Ao contrário do que sucede com as bactérias e vírus, a maioria dos fungos não invadem o hospedeiro a partir do intestino após terem sido ingeridos. Assim, artrópodos como os afídeos que se alimentam sugando a seiva das plantas são frequentemente sujeitos a infecções por fungos (através do tegumento) mas relativamente pouco afectados por infecções bacterianas ou virais.

A seguir ao contacto, o primeiro passo da infecção é a adesão e germinação do esporo na cutícula do hospedeiro. As propriedades físicas e químicas da cutícula de um eventual hospedeiro influenciam o êxito da adesão e germinação dos esporos, contribuindo para a especificidade do patogénio. A penetração do tegumento do hospedeiro é realizada por entrada de uma hifa de penetração (tubo germinativo), através de um processo que envolve simultaneamente pressão física da hifa penetrante e degradação dos componentes da cutícula por proteinases e outros enzimas. A cutícula esclerotizada constitui maior barreira à penetração do fungo do que a cutícula recém-formada a seguir à muda, motivo pelo qual os insectos são mais sensíveis à invasão por fungos, a seguir à muda. A penetração do fungo através do tracto digestivo (cavidade bucal, esófago, intestino) tem sido observada nalguns casos. A multiplicação do fungo no interior do insecto dá-se por gemulação de várias estruturas tal como blastósporos ou corpos hifais, formas miceliais unicelulares ou protoplastos (células sem parede). Os protoplastos ajudam o fungo a ultrapassar as defesas do hospedeiro porque não são reconhecidos pelos sistemas imunitários. Os blastósporos desenvolvem-se rapidamente e produzem toxinas que ajudam a suprimir as reacções imunológicas do hospedeiro. Depois do hospedeiro morrer cessa a fase parasitária de desenvolvimento do fungo que passa a desenvolver-se saprofiticamente. Em ambiente suficientemente húmido e com temperaturas suficientemente elevadas, as hifas atravessam o tegumento, normalmente através das zonas menos esclerotizadas ou pelos estigmas. No exterior, no caso dos fungos mitospóricos, podem permanecer na forma vegetativa ou evoluir para conidióforos e esporular. No caso de Entomophthorales o micélio pode evoluir, tal como no interior da cadáver, para conidióforos que originarão conídios ou para esporos de resistência (zigósporos ou azigósporos, procedentes de reprodução sexuada ou assexuada respectivamente). Os conídios formados no cadáver do insecto são dispersados pelo vento, água da chuva, outros insectos, outros animais e pelo próprio homem. No caso dos fungos da classe Entomophthorales os esporos são lançados violentamente a alguns centímetros de distância sendo favorecida, assim a sua disseminação (FIGUEIREDO, 1997).

As temperaturas mais favoráveis para o desenvolvimento de infecções micológicas situam-se entre 20 e 30ºC. Altas humidades (acima de 90%) são geralmente requeridas para germinação dos esporos e para a sua produção no exterior do hospedeiro. São necessárias películas de água para a germinação dos conídios de alguns Deuteromycotina, mas são desfavoráveis para muitos Entomophthorales. Humidades inferiores (abaixo de 50%) escuridão e vibração podem ser necessárias para a libertação dos esporos de alguns grupos tais como Beauveria e Metarhizium.

A especificidade dos fungos entomopatogénicos varia consideravelmente de espécie para espécie: alguns têm largo espectro de hospedeiros; outros são restritos a uma ou poucas espécies de insectos (POINAR & THOMAS, 1984 citados por FIGUEIREDO, 1997). Normalmente os que apresentam grande espectro de hospedeiros apresentam vários patótipos, cada um dos quais é relativamente específico. Os fungos da ordem Entomophthorales são mais específicos, infectando normalmente um género ou quando muito vários géneros de uma mesma família de insectos.

Os sintomas associados com micoses são muito variáveis e inespecíficos (DESEÖ-KOVÁCS & ROVESTI, 1992 citados por FIGUEIREDO, 1997). No início da infecção, os insectos podem apresentar paragem de alimentação, menor vitalidade, desorientação e descoordenação, sintomas comuns a outras doenças (TANADA & KAYA, 1993). No caso de estados avançados de infecção provocada por vários fungos mitospóricos o corpo do insecto apresenta-se rígido, devido à proliferação de hifas no seu interior (DESEÖ-KOVÁCS & ROVESTI, 1992 citados por FIGUEIREDO, 1997). No entanto, o aparecimento de micélio ou esporos é a única indicação segura de que se trata de uma micose (FIGUEIREDO, 1997).


2.3 - Protistas
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Os protistas são um grupo heterogéneo de organismos eucarióticos, maioritariamente unicelulares ou acelulares, na maioria dos casos deprovidos de pigmentos fotossintéticos, com forma, cor, dimensão, morfologia, comportamento e ciclo de vida muito variáveis; normalmente apresentam reprodução assexuada e sexuada e deslocam-se por flagelos, cílios ou pseudópodos. Muitos protistas formam uma estrutura de resistência ou quiescência, cisto ou esporo que normalmente corresponde ao estado infeccioso. Mais de um milhar de protistas são conhecidos associados a insectos; a maioria é comensal ou mutualista e vive no seu aparelho digestivo; todavia grande número é patogénica e neste caso são sempre parasitas obrigatórios intracelulares pelo menos em parte do seu ciclo de vida (normalmente ao nível do citoplasma). As espécies patogénicas para insectos terrestres estão reunidas em quatro filos, Zoomastigina (antes designados vulgarmente flagelados, actualmente mastigotas), Rhizopoda (amebas), Apicomplexa (gregarinas) e Microspora (microsporídeos). Os filos Apicomplexa e sobretudo Microspora são os que incluem maior número de espécies entomopatogénicas (FIGUEIREDO, 1997).

Ao contrário do que acontece com os outros entomopatogénios, na maioria dos casos os protistas provocam infecções letais e subletais que conduzem a uma lenta debilitação do seu hospedeiro com diminuição do seu potencial biótico e não à sua morte rápida. O desenvolvimento da doença é gradual e pode durar semanas, e muitas vezes é sincronizada com o desenvolvimento do próprio insecto. Uma excepção a este padrão de desenvolvimento da infecção é provocada pelo microsporídio Vairimorpha necatrix parasita de vários lepidópteros da qual resulta uma morte muito rápida do hospedeiro por septicemia.

As infecções causadas por protistas geralmente iniciam-se com a penetração das formas infectantes (normalmente cistos ou esporos) no aparelho digestivo do hospedeiro. A penetração ocorre normalmente através das aberturas do aparelho digestivo, sobretudo pela cavidade bucal (TANADA & KAYA, 1993). A transmissão pode ser feita horizontalmente por ingestão de alimentos contaminados, por excrementos ou regurgitação de insectos infectados, por canibalismo de animais contaminados e, em microsporídios, também pelo acasalamento. Ocorre também frequentemente transmissão vertical, através de ovos contaminados superficialmente pelos excrementos de fêmeas, com infecção ao nível do aparelho digestivo ou por ovos contaminados no seu interior, provenientes de fêmeas com infecção, também ao nível do aparelho reprodutor. Conhecem-se ainda bastantes casos de transmissão de protistas entomopatogénicos, sobretudo microsporídeos, por parasitóides.

Foram identificadas infecções por protistas em quase todas as ordens de insectos. Na maioria dos casos são infecções crónicas comuns em insectos fitófagos que trazem como consequência apenas uma maior susceptibilidae a factores ambientais, outros patogénios e parasitóides (DESEÖ-KOVÁCS & ROVESTI, 1992 citados por FIGUEIREDO, 1997).

A identificação da infecção causada por protistas é difícil pois os sintomas não são específicos. Os insectos infectados podem apresentar numa fase inicial, menor dimensão, deformações morfológicas, letargia, dificuldades de muda, redução de apetite e perda de equilíbrio. No caso de protistas virulentos o insecto fica intumescido, mais claro e produz um exsudado fecal esbranquiçado (POINAR & THOMAS, 1988; DESEÖ-KOVÁCS & ROVESTI, 1992 citados por FIGUEIREDO, 1997).

2.4 - Bactérias
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As bactérias actualmente conhecidas como causadoras de doenças em artrópodos podem ser incluídas em dois grandes grupos: não esporulantes e esporulantes. As bactérias não esporulantes pertencem a famílias como Pseudomonaceae (Pseudomonas) e Enterobacteriaceae (por exemplo, Aerobacter, Cloaca, Serratia), que são encontradas no solo e também ocorrem no intestino de artrópodos. Estas bactérias podem tornar-se patogénicas particularmente em conjunção com outros patogénios ou quando o hospedeiro está fisiologicamente debilitado. Algumas podem infectar mamíferos. As bactérias entomopatogénicas esporulantes encontram-se nos géneros Bacillus e Clostridium, sendo ao primeiro e em particular às espécies B. popilliae, B. sphaericus e B. thuringiensis, que tem sido dedicada maior atenção (Van DRIESCHE & BELLOWS, 1996).

A maioria das bactérias entomopatogénicas penetram no corpo do hospedeiro pela boca, através da ingestão de alimentos contaminados. Mais raramente, podem penetrar directamente o tegumento, ser transmitidas verticalmente dos pais para os descendentes ou ser introduzidas na cavidade geral do corpo pelo ovipositor de himenópteros parasitóides.

Uma vez no interior do corpo do hospedeiro, as bactérias multiplicam-se no intestino, produzindo enzimas (como lecitinase e proteinases), e, nalguns casos, toxinas que danificam as células do intestino médio, facilitando a penetração na cavidade geral do corpo. Algumas bactérias, nomeadamente dos géneros Proteus, Serratia, e Pseudomonas, não produzem toxinas, não sendo em geral capazes de penetrar na cavidade geral do corpo. Tais bactérias normalmente vivem na forma saprofitica no intestino do insecto e exteriormente noutros habitats, tornando-se patogénicas apenas quando, por qualquer motivo, o hospedeiro se encontra debilitado, condição em que mediante a produção de enzimas conseguem penetrar na cavidade geral do corpo. Outras bactérias, nomeadamente dos géneros Photorhabdus e Xenorhabdus estabelecem simbiose com nemátodes das famílias Heterorhabditidae e Steinernematidae respectivamente, que penetram mecanicamente na cavidade geral do corpo do insecto e as colocam directamente aí.

Uma vez na cavidade geral do corpo dos insectos, as bactérias causam septicemia, originando paragem de alimentação, seguida de morte do hospedeiro. Os hospedeiros infectados contraem diarreia e podem vomitar, processos através dos quais são distribuídas partículas infecciosas no ambiente, que asseguram a transmissão horizontal para novos hospedeiros. Os insectos mortos pela bactéria escurecem e tornam-se flácidos. Os tecidos tornam-se viscosos e adquirem um odor pútrido. O tegumento permanece intacto, enquanto os cadáveres engelham, tornam-se secos e endurecem.

Algumas espécies de bactérias patogénicas de artrópodos, como Bacillus thuringiensis não causam epizootias significativas na natureza devido à baixa produção de esporos e deficiente transmissão horizontal. Existem evidências que sugerem que esta espécie pode ser primariamente saprofitica na natureza e apenas incidentalmente patogénica para insectos (MARTIN, 1994 citado por Van DRIESCHE & BELLOWS, 1996). Outras espécies como B. sphaericus e B. popillae, são mais efectivas na transmissão horizontal e podem manter ciclos contínuos de doença em populações de artrópodos infectadas, durante muitos anos.

2.5 - Vírus
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Conhece-se mais de um milhar de vírus de insectos, a maioria dos quais tendo lepidópteros como hospedeiros. Em condições favoráveis estes organismos podem originar epizootias capazes de detruirem populações inteiras.

Os vírus são parasitas intracelulares obrigatórios, sendo a partícula viral ou virião constituída por uma molécula de ácido nucleico, ADN ou ARN, de cadeia simples ou dupla e por revestimento proteíco, o capsídeo, que o envolve. O conjunto de ácido nucleico e capsídeo é, nalguns casos envolvido por uma membrana lipídica, o envelope. Alguns entomovírus estão inseridos em matrizes proteícas designadas corpos de oclusão ou inclusão (Van DRIESCHE & BELLOWS, 1996; FIGUEIREDO, 1997).

Com base na natureza da sua forma molecular (cadeia simples ou dupla de ADN ou ARN), a par de outras características, os vírus entomopatogénicos podem ser incluídos em dezasseis famílias: Baculoviridae, Polydnaviridae, Poxyviridae, Ascoviridae, Iridoviridae (as cinco são formas de cadeia dupla de ADN), Parvoviridae (uma forma de cadeia simples de ADN), Reoviridae, Nodaviridae, Picornaviridae, Tetraviridae, Birnaviridae, Rhabdoviridae, Caliciviridae, Togaviridae, Bunyaviridae e Flaviviridae (todas elas vírus de ARN, e todas de cadeia simples, à excepção de Reoviridae e Birnaviridae) (TANADA & KAYA, 1993).

Os Baculoviridae e os Tetraviridae estão limitados em termos de hospedeiros a artrópodos. A maioria das outras famílias contêm vírus associados a mamíferos ou outros organismos não atrópodos. Nessas condições e dado o risco de possíveis efeitos secundários em mamíferos, são de menor interesse enquanto agentes potenciais de luta biológica contra artrópodos (Van DRIESCHE & BELLOWS, 1996).

Os Baculoviridae são talvez a mais importante família de vírus entomopatogénicos dada a frequência com que são isolados de insectos, pelas epizootias que provocam e pelas perspectivas de utilização em luta microbiológica (FIGUEIREDO, 1997). Esta família inclui os vírus da poliedrose nuclear - nos quais numerosas partículas virais estão contidas num envelope cristalino no interior do núcleo celular do insecto - os vírus da granulose - nos quais uma ou duas partículas virais estão rodeadas por um cristal proteíco granular ou capsuliforme encontrado no núcleo das células do hospedeiro, e até há algum tempo os vírus sem corpos de oclusão. Entre outras famílias de interesse referem-se os Reoviridae e Polydnaviridae. Os últimos são mutualistas associados a parasitóides da superfamília Ichneumonoidea. Todos os Polydnaviridae conhecidos foram detectados nos ovários de himenópteros parasitóides, onde se replicam sem causar patologia evidente. Durante a postura, são injectados nos seus hospedeiros da ordem Lepidoptera, desempenhando papel importante no êxito do parasitismo, ao contribuirem para suprimir a resposta defensiva do hospedeiro debilitando o seu sistema imunitário (Van DRIESCHE & BELLOWS, 1996). Os Polydnaviridae são responsáveis pela especificidade parasitária destes insectos.

Os insectos infectados por vírus apresentam características sintomatológicas variadas que dependem do vírus, do insecto e do seu estado de desenvolvimento. Algumas das infecções podem ser crónicas e sem sintomatologia aparente. A maioria das larvas infectadas com vírus de poliedroses nucleares não apresenta sintomas até dois a cinco dias após a infecção. Observam-se manchas no tegumento que se torna amarelo-esbranquiçado e com aspecto oleoso. As larvas perdem mobilidade e apetite, embora continuem a alimentar-se até alguns dias antes de morrerem. O comportamento dos insectos afectados altera-se: deslocam-se para as partes mais altas das plantas, afastam-se do alimento e tornam-se gregários. O desenvolvimento é mais lento e por vezes alterado. O corpo torna-se flácido e o abdómen aumenta de volume devido à sua liquefação e, por vezes, bloqueamento intestinal. Pode aparecer diarreia e/ou regurgitação. A larva morta encontra-se, normalmente, em posição invertida suspensa pelas falsas patas ou em V invertido. O tegumento pode romper-se libertando fluído resultante da liquefacção dos tecidos atacados cheios de corpos de inclusão virais.

A morte da larva ocorre em cinco a doze dias embora com estirpes muito virulentas ou em larvas muito pequenas possa ocorrer entre dois a quatro dias após a ingestão dos poliedros.

Os vírus da granulose induzem sintomas semelhantes aos anteriores. No entanto, as alterações de comportamento não são tão evidentes e nem sempre se dá o enfraquecimento do tegumento nem a morte em posição invertida. A morte ocorre entre quatro e 25 dias após a infecção, dependendo este valor do vírus, da dose ingerida, da temperatura e do hospedeiro (FIGUEIREDO, 1997).

A penetração dos baculovírus no corpo dos insectos dá-se principalmente por ingestão de alimentos contaminados (Van DRIESCHE & BELLOWS, 1996), embora também possa ocorrer através das traqueias (FIGUEIREDO, 1997).

Após a ingestão, os corpos de oclusão sofrem dissolução no intestino médio por hidrólise alcalina (no intestino médio dos lepidópteros o pH é de 9,5-11,5), acelerada por proteases digestivas do insecto e/ou baculovírus, libertando as partículas virais. Atravessam a membrana peritófica e invadem as células do epitélio, por fusão do seu envelope com as membranas das células colunares do epitélio do intestino. Os viriões migram para o seu núcleo onde se dá a replicação do ADN e se formam nucleocapsídeos; estes atravessam a membrana basal e invadem a cavidade geral do corpo. Termina assim o ciclo primário de infecção, localizado ao nível do intestino médio e caracterizado por libertação de viriões não oclusos na cavidade geral do corpo. O ciclo secundário corresponde à invasão de todos os tecidos e à síntese de nucleocapsideos e corpos de oclusão no núcleo de células infectadas em vários ciclos de replicação viral. Na maioria dos lepidópteros, os baculovírus do subgrupo da poliedrose nuclear infectam diversos tecidos do hospedeiro (corpo gordo, hipoderme, traqueia, células hemolinfáticas). Nos himenópteros sinfita estes vírus infectam apenas os tecidos do intestino médio. Tais diferenças influem grandemente no número de viriões produzidos por hospedeiro infectado, afectando a dinâmica da sua transmissão horizontal na natureza.

As larvas de artrópodos infectadas com baculovírus perdem o apetite mas continuam a alimentar-se até poucos dias antes da morte, que sobrevem cinco a 21 dias após a infecção. Antes da morte algumas espécies de larvas infectadas deslocam-se para regiões altas da copa das árvores, comportamento que facilita a transmissão de vírus na natureza através de contaminação do alimento. Os hospedeiros mortos em geral tornam-se flácidos e o tegumento rompe-se, libertando corpos de oclusão contendo viriões no meio. O consumo de folhagem contaminada por viriões completa o ciclo de transmissão do vírus frequentemente levando a epizootias, que se verificam em geral quando as populações atingem altas densidades populacionais.

Uma das características mais importantes dos baculovírus a par da sua virulência é a sua especificidade. Até agora nenhum baculovírus foi referido confirmadamente em hospedeiros não artrópodos. Na sua maioria foram isolados de insectos, mas há referências a baculovírus de crustáceos e aracnídeos. Por outro lado não têm semelhanças bioquímicas ou biofísicas com famílias de vírus encontradas em vertebrados e plantas, o que não acontece com a maioria dos outros vírus entomopatogénicos. Na maioria dos casos, um dado baculovírus é específico de uma espécie ou de poucas espécies de um mesmo género ou de géneros muito próximos.

A transmissão dos baculovírus pode ser classificada em horizontal (na mesma geração) e vertical ou temporal (para a geração seguinte).
Na transmissão horizontal tem um papel determinante a contaminação do alimento pela ruptura do tegumento de larvas infectadas e mortas pela acção do baculovírus. É importante quando existem grandes densidades populacionais. Podem ocorrer também contaminações por canibalismo, e por fezes e regurgitações.

Inimigos naturais como parasitóides e predadores podem transmitir baculovirus aos seus hospedeiros ou presas, nomeadamente através do oviscapto, de excrementos e por contacto com o seu tegumento contaminado.

A transmissão vertical ou temporal ocorre na maioria dos casos por contaminação externa dos ovos, embora haja também evidência de que a transmissão transovariana pode ocorrer nalguns casos.


3 - Referências bibliográficas
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GAUGLER, R. 2001. Nematodes (Rhabditida: Steinernematida & Heterorhabditidae) In: Shelton, W. & Hoffmann, eds. Biological control: a guide to natural enemies in North America (http://www.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/pathogens/nematodes.html).
FIGUEIREDO, E.T.L. 1997.Entomopatogénios e bio-insecticidas. Provas de Aptidão Pedagógica e Capacidade Científica. ISA/UTL. Lisboa.
TANADA, Y. & KAYA, H.K. 1993. Insect pathology. Academic Press. San Diego.
Van DRIESCHE, R.G.& BELLOWS, JR., T.S. 1996. Biological control. Chapman and Hall.

             
             
             
             
             
             
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