1 - Introdução

           

2 - Utilização de entomopatogénios na protecção contra pragas das culturas

 

2.1 - Vantagens e limites

 
 

2.2 - Modalidades de utilização

 
 

2.3 - Principais grupos de entomopatogénios utilizáveis na protecção das culturas

   

2.3.1 - Bactérias

           
     

2.3.1.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

     

2.3.1.2 - Condições de utilização

     

2.3.1.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

   

2.3.2 - Vírus

           
     

2.3.2.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

     

2.3.2.2 - Condições de utilização

     

2.3.2.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

   

2.3.3 - Fungos

           
     

2.3.3.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

     

2.3.3.2 - Condições de utilização

     

2.3.3.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

   

2.3.4 - Nemátodes

           
     

2.3.4.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

     

2.3.4.2 - Condições de utilização

     

2.3.4.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

   

2.3.5 - Protistas

           
     

2.3.5.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

     

2.3.5.2 - Condições de utilização

     

2.3.5.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

3 - Referências bibliográficas

 

1 - Introdução

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Os artrópodos podem ser infectados por doenças causadas por organismos como nemátodes, fungos, protistas, bactérias e vírus. Em determinadas condições, tal como elevada humidade relativa ou grande densidade populacional, estes organismos de ocorrência natural podem multiplicar-se, causando epizootias capazes de dizimar toda uma população. As doenças podem assim constituir importante factor de regulação das populações de algumas pragas. A adequada multiplicação, preparação e utilização destes organismos têm permitido o seu emprego como uma modalidade de luta biológica, que pode ser designada como luta microbiológica, entendendo-se esta como sendo a luta biológica contra os inimigos das culturas efectuada através da utilização de biopesticidas, isto é, de produtos cujas substâncias activas são patogénios, como certos fungos, bactérias ou vírus entomopatogénicos (AMARO & BAGGIOLINI, 1982).

O interesse da utilização de entomopatogénios na protecção das culturas é bem evidenciado pelo facto de a representação de bio-insecticidas no mercado mundial estar a aumentar a uma taxa de 10-25% ao ano, não comparável com nenhum outro grupo de pesticidas (BATEMAN, 1994 citado por FIGUEIREDO, 1997). Por outro lado e como referem LEISY & Van BEEK (1992) citados por FIGUEIREDO (1997), nos próximos 10-20 anos a tendência para o aumento da representação irá ainda ser mais elevada, dada a crescente sensibilidade ambiental e o incremento de utilização na protecção de parques e florestas, em agricultura biológica e em protecção integrada.

Nas condições expostas considera-se oportuna uma análise sobre o tema, incidindo em particular sobre as vantagens, limites e modalidades de utilização de entomopatogénios na protecção das culturas e sobre os principais grupos de organismos utilizáveis nesse contexto (produtos disponíveis, condições de utilização e compatibilidade com outros meios de protecção). O texto apresentado foi, em parte, transcrito de FIGUEIREDO (1997).

             

2 - Utilização de entomopatogénios na protecção contra pragas das culturas

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2.1 - Vantagens e limites

A luta microbiológica apresenta como vantagens relativamente à luta química, a sua especificidade (e, portanto, baixa ou nula toxidade para o Homem e reduzido risco de contaminação do meio ambiente), a capacidade de multiplicação e dispersão natural (pelo que a sua aplicação poderá ter repercussões importantes para além do curto prazo), a menor probabilidade de aparecimento de resistência (uma vez que se trata de organismos com capacidade de evolução tal como os insectos) e dos produtos poderem ser obtidos com recurso a baixa tecnologia, o que permite a poupança de divisas. De referir ainda que muitos insecticidas microbiológicos podem ser usados em conjunto com outros meios de protecção, nomeadamente com insecticidas químicos e, por utro lado perservam os auxiliares com acção na limitação natural dos inimigos das culturas o que lhes confere um lugar privilegiado em protecção integrada (FIGUEIREDO, 1997).

Contudo os insecticidas microbiológicos possuem também limites que entravam a sua mais ampla utilização. Entre estes limites destacam-se a sensibilidade a factores climáticos adversos sobretudo a radiação UV e a dificuldade de armazenamento à temperatura ambiente. A falta de informação sobre a biologia do entomopatogénio, especialmente o seu modo de acção e ciclo de vida, é responsável por alguns casos de insucesso ou de menor adesão. Na sua maioria os entomopatogénios só são eficazes numa fase restrita do desenvolvimento das pragas, quer pela menor susceptibilidade em fases ulteriores, quer porque, por diferente comportamento, não serão mais tarde atingidas pelo patogénio. É necessária a sua utilização com oportunidade. É de referir que alguns destes produtos não têm subsistido porque não competem com os químicos, como solução única para cada problema. Assim, os entomopatogénios com maior aceitação no mercado são o Bacillus thuringiensis e os nemátodes entomopatogénicos que funcionam de forma mais ou menos similar aos insecticidas químicos: matam rapidamente, mas apresentam fraca reprodução e baixa persistência no ambiente. Repare-se que as epizootias são causadas sobretudo por vírus, fungos e protistas. Os patogénios bem adaptados do ponto de vista evolutivo não podem matar rapidamente as suas vítimas, sob o risco de perecerem (FIGUEIREDO, 1997).

2.2 - Modalidades de utilização

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Tal como na luta macrobiológica podem ser adoptados três tipos de luta microbiológica: limitação natural; luta biológica clássica e tratamento biológico (inoculativo/sazonal ou inundativo periódico) (GULLAN & CRANSTON, 1994; FIGUEIREDO, 1997).
A limitação natural diz respeito ao conjunto de medidas a empreender com a finalidade de pôr em evidência a actividade dos auxiliares presentes na natureza (indígenas) (AMARO & BAGGIOLINI, 1982).

São escassos os estudos sobre limitação natural de insectos por entomopatogénios. LECUONA & ALVES (1996) citados por FIGUEIREDO (1997), enumeram algumas práticas agronómicas que favorecerão a persistência do entomopatogénio e a indução de epizootias. Tais práticas incluem a manutenção de humidade (aumentando a densidade de plantação ou realizando pequenas regas mais frequentes para favorecer micoses), a diminuição de mobilização para não reduzir a persistência de entomopatogénios no solo e o uso racional e selectivo de fertilizantes e pesticidas.

A luta microbiológica clássica consiste na introdução e estabelecimento de um microrganismo onde não ocorre naturalmente e de que resulta supressão ou diminuição de populações da praga de forma mais ou menos permanente (FUXA, 1987 citado por FIGUEIREDO, 1997).

São exemplos bem sucedidos de luta microbiológica clássica a introdução de Bacillus popilliae nos EUA para combater o escaravelho-japonês, Popillia japonica; do vírus da poliedrose nuclear de Neodripion sertifer e N. swainei para combater himenópteros desfolhadores dos géneros Gilpinia e Neodiprion em florestas nos EUA, Canadá e Reino Unido; e de Beauveria bassiana nos EUA para combater a formiga Solenopsis invicta.

O tratamento biológico inoculativo ou sazonal é realizado com o intuito de aumentar a quantidade de inóculo dum entomopatogénio presente na região, de forma a aumentar a sua eficácia, contando com a sua multiplicação e estabelecimento. A maioria dos patogénios aplicados pertence a este grupo. A principal finalidade destes tratamentos é antecipar a epizootia para a altura em que a população da praga ainda é reduzida ou para a altura em que existem outras pragas que não a principal, mas susceptíveis ao entomopatogénio.

Com o tratamento biológico inundativo pretende-se obter um efeito a muito curto prazo, não sendo necessário e estabelecimento do entomopatogénio. O efeito é pois semelhante ao dos insecticidas químicos. São exemplos típicos deste tipo de tratamento as utilizações de Bacillus thuringiensis e as aplicações repetidas durante o ciclo cultural de vírus da poliedrose nuclear e da granulose.

2.3 - Principais grupos de entomopatogénios utilizáveis na protecção das culturas

 

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2.3.1 - Bactérias

As bactérias com interesse em protecção das culturas são sobretudo as esporulantes, uma vez que as não esporulantes possuem em geral baixa virulência (matam apenas em condições de "stress" do hospedeiro e têm pouca capacidade de invasão) para além de apresentarem toxidade para o Homem e outros vertebrados.

Das bactérias esporulantes a que, de longe, assume maior importância é a espécie Bacillus thuringiensis (Berliner). Esta bactéria é mesmo o entomopatogénio mais utilizado actualmente, estando na base de bio-pesticidas homologados em quase todos os países do mundo. Por esta razão a ela se referem as notas a seguir apresentadas.

2.3.1.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

Até ao início da década de 80 os produtos comerciais à base de B. thuringiensis eram efectivos apenas contra lagartas de lepidópteros. Mais tarde, contudo, obtiveram-se produtos à base de estirpes eficazes contra outros insectos, nomeadamente dípteros e coleópteros. Em relação aos primeiros, os biopesticidas mais difundidos têm por base B. thuringiensis ssp. kurstaki - sendo utilizados contra lagartas de diversos lepidópteros - e em menor escala B. thuringiensis ssp. aizawai, estes utilizados nomeadamente contra a traça-das-colmeias e a traça-da-couve, Plutella xylostella. Mais recentemente apareceu um produto para combate a lepidópteros, à base de um conjugado de B. thuringiensis ssp. aizawai x B. thuringiensis ssp. kurstaki com eficácias bastante superiores às das estirpes parentais para diversas pragas. Este produto foi ensaiado em Trás-os-Montes com bons resultados contra a traça-da-oliveira (BENTO, 1999). Em Portugal estão homologados bio-insecticidas à base de B.thuringiensis para o escaravelho-da-batateira e diversas espécies de lepidópteros de culturas agrícolas e florestais (GARRIDO, 1999).

A produção de um segundo grupo de insecticidas à base de B. thuringiensis iniciou-se em princípio dos anos 80. Estes produtos usam B. thuringiensis ssp.israelensis uma subespécie eficaz contra larvas de dípteros, que se reveste de grande interesse no combate a vectores de doenças de vertebrados (mosquitos e simulídeos). No meio agrícola este bio-insecticida tem sido usado com eficácia contra larvas de dipteros sciarídeos, em estufas e em camas de cultura de cogumelos.

Actualmente estão também disponíveis biopesticidas eficazes contra coleópteros, à base de B. thuringiensis ssp. san diego e B. thuringiensis ssp. tenebrionis, utilizados nomeadamente contra o escaravelho-da-batateira e a pirralta-dos-ulmeiros

A experiência existente sobre a utilização de B. thuringiensis mostra que este bio-insecticida é mais eficaz em silvicultura do que em agricultura (NAVON, 1993 citado por FIGUEIREDO, 1997). Como causas possíveis desta situação refere-se o facto de a maioria das pragas florestais serem univoltinas e a sua fase larvar decorrer durante o Inverno-Primavera, enquanto as pragas agrícolas combatidas com B. thuringiensis são multivoltinas, causam prejuízos durante o fim da Primavera-Verão e muitas delas penetram nos frutos. Assim, além da biologia das pragas dificultar o seu combate, a inactivação, pela radiação solar é talvez uma das principais causas dos insucessos que ocorre na utilização agrícola de B. thuringiensis. Além disso a tolerância aos estragos é muito maior nas florestas do que na produção agrícola. A pressão pública para utilização de produtos ambientalmente seguros é maior nas florestas, parques naturais, áreas de lazer e zonas residenciais do que na agricultura. Assim, cerca de 60 a 70% dos biopesticidas à base de B. thuringiensis comercializados são utilizados em silvicultura (NAVON, 1993 citado por FIGUEIREDO, 1997).

A utilização de B. thuringiensis no combate a pragas agrícolas apresenta face aos insectidas químicos a grande vantagem de apresentar intervalo de segurança de zero dias o que permite a sua utilização durante a colheita.


Plantas transgénicas apresentando genes de B. thuringiensis

Um dos principais problemas na aplicação de B.thuringiensis, que se expressa depois na eficácia obtida, é a incapacidade de colocar a toxina nos tecidos internos das plantas alvo do ataque de pragas. A introdução, nas plantas, de genes codificadores de toxinas, a que os insectos sejam susceptíveis, permitiria a protecção desses tecidos mas também eficácias independentes do clima, da oportunidade de tratamento e menor exposição ambiental. Este caminho foi aberto quando se conseguiu transformar o genoma das plantas através da introdução de genes estranhos. A primeira planta a receber genes codificadores de endotoxinas de B. thuringiensis foi o tabaco. Depois disso foram introduzidos genes de uma ou mais endotoxinas em tomate, batata, algodão, petúnia, arroz e milho (FIGUEIREDO, 1997).

Avanços recentes no domínio da biotecnologia resultaram não só na possibilidade de desenvolver novos insecticidas à base de B. thuringiensis mas também na capacidade de colocar as toxinas da bactéria no interior das plantas cultivadas, de diversas maneiras. Por exemplo genes que codificam endotoxinas de B. thuringiensis podem ser incorporados em bactérias que colonizam as plantas com vista à produção de endotoxina no interior da planta. Quando estas bactérias geneticamente modificadas crescem e se multiplicam numa planta hospedeira inoculada, a toxina de B. thuringiensis é produzida no interior da planta. Genes codificadores da produção de toxinas de B. thuringiensis também têm sido inseridos directamente no cromossoma de certas plantas cultivadas. Embora o desenvolvimento desta tecnologia pareça ideal a persistência de acção e alto nível de protecção criam também grande risco de desenvolvimento de resistência dos insectos às toxinas de B. thuringiensis. Da resolução desta questão e da aceitação do público consumidor relativamente a estas plantas ou aos produtos resultantes do seu processamento depende o seu futuro em termos de utilização agrícola.

2.3.1.2 - Condições de utilização

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Dado que os produtos à base de B. thuringiensis actuam por ingestão é de primordial importância que a sua aplicação atinja a zona de alimentação da praga com boa cobertura. O tratamento deverá também ser efectuado com oportunidade, isto é, indo atingir as primeiras fases larvares, idealmente logo a seguir à eclosão e antes dos estados susceptíveis penetrarem em estruturas onde escapam à acção do bio-insecticida. Se a praga tiver hábitos crepusculares ou nocturnos é aconselhável a realização do tratamento ao fim do dia, o que permite reduzir a inactivação por UV e por temperaturas elevadas. O tratamento com temperatura ambiente baixa diminui a eficácia de B. thuringiensis.

O intervalo entre tratamentos depende, entre outros aspectos, da taxa de inactivação (temperatura, radiação, química do substrato e precipitação ocorrida), taxa de crescimento da planta, densidade da praga, escalonamento das posturas e da susceptibilidade da praga a B. thuringiensis (FIGUEIREDO, 1997).

Resistência a B. thuringiensis

Porque a bactéria B.thuringiensis e os insectos contra os quais é utilizada são organismos vivos são de esperar variações quer na virulência do entomopatogénio quer na susceptibilidade da praga ao longo do tempo e em qualquer dos sentidos. Nestas condições, conhecem-se casos de resistência de insectos a B.thuringiensis, ainda que em pequeno número. Contudo, é previsível que o aumento da aplicação agrave o risco de ocorrência do fenómeno pelo que, na utilização destes biopesticidas, deverão adoptar-se medidas destinadas a atrasar o seu aparecimento e diminuir a sua intensidade, nomeadamente as preconizadas por FIGUEIREDO (1997).

2.3.1.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

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Muitas publicações fazem referência à possibilidade de associar B. thuringiensis a pesticidas químicos (fungicidas como captana, zinebe, manebe e outros e insecticidas organofosforados, carbamatos e piretróides) sem prejuízo de eficácia de qualquer deles, havendo mesmo referências a sinergismos, sobretudo com piretróides.

A utilização simultânea de B. thuringiensis e reguladores de crescimento de insectos é antagonista, nalguns casos, uma vez que a paragem de alimentação induzida pela bactéria diminui a ingestão do regulador de crescimento. No entanto a persistência do regulador de crescimento na cultura é bastante maior e, por isso, pode combater as larvas que recuperarem da dose subletal de B. thuringiensis, pelo que esta associação é frequentemente utilizada contra a lagarta-do-sobreiro, Lymantria dispar (NAVON, 1993 citado por FIGUEIREDO, 1997).
A utilização conjunta de B. thuringiensis e auxiliares artrópodos parece possível desde que sejam tomadas precauções, como escalonar adequadamente no tempo a aplicação destes dois agentes (FIGUEIREDO, 1997).

Os estudos de associação de B. thuringiensis com outros entomopatogénios têm focado sobretudo a sua actuação conjunta com vírus. A maioria dos ensaios revelou a existência de sinergismos. Todavia houve casos e que se registaram antagonismos (NAVON, 1993 citado por FIGUEIREDO, 1997), pois a paragem de alimentação provocada pela bactéria pode impedir a ingestão de dose suficiente de vírus.
A associação de B. thuringiensis com nemátodes entomopatogénicos pode dar resultados de antagonismo ou sinergismo consoante os casos.

2.3.2 - Vírus

 

Cerca de 95% dos produtos comerciais à base de vírus entomopatogénicos tem por base vírus da família Baculoviridae, especialmente vírus da poliedrose nuclear (FIGUEIREDO, 1997), pelo que é principalmente a estes vírus que se referem as notas apresentadas

2.3.2.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

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O desenvolvimento e uso de bio-insecticidas à base de baculovírus tem sido dificultado por diversos aspectos, entre os quais se destacam a necessidade de utilizar hospedeiros vivos para a sua produção e a grande especificidade, que restringe o mercado, a par do facto de serem produtos de acção relativamente lenta e em geral menos eficazes do que os insecticidas químicos.
Apesar disso e embora não sejam muito conhecidos e utilizados, estão disponíveis comercialmente diversos bio-insecticidas à base destes patogénios (Quadro 1).

Quadro 1
Bio-insecticidas à base de baculovírus disponíveis comercialmente em 1997 (Fonte: D´AMICO, 2001)
Cultura
Praga
Vírus
Marca comercial
macieira, pereira, nogueira e ameixieira Cydia pomonella vírus da granulose de Cydia pomonella Cyd-X
brassicas, tomateiro, algodão Mamestra brassicae, Helicoverpa armigera, Plutella xylostella, Phthorimaea operculella, Endopiza viteana vírus da poliedrose nuclear de Mamestra brassicae Mamestrin
algodão, milho, tomateiro Spodoptera littoralis vírus da poliedrose nuclear de Spodoptera littoralis Spodopterin
algodão e horticolas Helicoverpa zea e Heliothis virescens vírus da poliedrose nuclear de Helicoverpa zea Gemstar LC, Biotrol, Elcar
hortícolas e flores de estufa Spodoptera exigua vírus da poliedrose nuclear de Spodoptera exigua Spod-X
hortícolas Anagrapha falcifera vírus da poliedrose nuclear de Anagrapha falcifera Não disponível na altura
luzerna e outras culturas Autographa californica vírus da poliedrose nuclear de Autographa californica Gusano Biological Pesticide
espécies florestais Orgyia pseudotsugata vírus da poliedrose nuclear de Orgyia pseudotsugata TM Biocontrol
espécies florestais Lymantria dispar vírus da poliedrose nuclear de Lymantria dispar Gypchek

 

Os bio-insecticidas à base de vírus são particularmente adequados para o combate a pragas do meio florestal, uma vez que a estabilidade deste meio facilita a transmissão daqueles agentes de umas gerações para outras. Além disso a canópia das árvores também contribui para proteger as partículas virais da destruição pela radiação ultravioleta.

No meio agrícola refere-se o especial interesse do emprego destes produtos contra o bichado-da-macieira, praga-chave das pomóideas a nível mundial. O vírus da granulose do bichado tem-se revelado um óptimo bio-insecticida com virulência 10 000 vezes mais elevada do que B. thuringiensis e uma das mais elevadas entre os baculovírus (FALCON & HÜBER, 1991 citados por FIGUEIREDO). A associação do bio-insecticida com reguladores de crescimento de insectos como o fenoxicarbe e a tebufenozida e com a técnica da confusão sexual, em programas de protecção integrada, considera-se particularmente atractiva.

Nas condições actuais uma mais ampla utilização de bio-insecticidas à base de baculovírus dependerá de se ultrapassarem dificuldades relacionadas, nomeadamente, com as metodologias de produção - menores custos -, e obtenção de formulações que melhor protejam o baculovírus da inactivação, quer durante o armazenamento, quer depois da aplicação, aumentem a ingestão do produto e reduzam a duração do período entre a infecção e a morte do insecto.

2.3.2.2 - Condições de utilização

 

A oportunidade do tratamento é, como em quase todos os entomopatogénios, um factor crucial. A paragem de alimentação só se dá alguns dias após a infecção pelo que é necessário tratar enquanto as larvas estão nos primeiros instares para reduzir os estragos causados. O tratamento também deve coincidir com a altura em que as larvas estão em locais facilmente cobertos pelo pesticida. A aplicação deve conduzir a uma cobertura adequada das plantas uma vez que os baculovírus actuam por ingestão. Como resultado da inactivação pela radiação ultravioleta a persistência dos baculovírus nas plantas é baixa e por isso o intervalo entre tratamentos é menor do que com insecticidas de natureza química. A aplicação ao fim da tarde reduz esta inactivação nas primeiras horas (vantajosa sobretudo quando se destina a combater insectos de hábitos crepusculares ou nocturnos).

As condições de armazenamento são talvez dos factores que têm maior incidência na inactivação do vírus e na diminuição da sua eficácia. Deverá ser efectuada na escuridão e a baixa temperatura. Em relação a este último factor a exigência varia desde a necessidade de congelamento até à possibilidade de conservação à temperatura ambiente dependendo do baculovírus e da formulação.

2.3.2.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

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A maior parte das combinações de pesticidas de síntese e vírus entomopatogénicos têm-se revelado compatíveis, havendo geralmente apenas efeito aditivo. Contudo foram referidos casos em que ocorrem antagonismos. Vários autores descrevem a existência de sinergismo ou antagonismo quando se associam baculovírus a doses reduzidas de insecticidas químicos, dependendo, a interacção resultante, do insecto a combater, do baculovírus, do insecticida, da dose relativa de cada um deles e do momento da aplicação. A utilização de menores doses de insecticida para obter uma eficácia similar ou mais elevada conduz a menores custos, menor impacte ambiental e menores riscos de resistência.

Não parece haver qualquer incompatibilidade entre a utilização conjunta de baculovírus e predadores. Em relação à compatibilidade destes entomopatogénios e parasitóides refere-se a ocorrência de mortalidade provocada indirectamente pelo baculovírus quando ocorre morte do hospedeiro antes do parasitóide ter completado o seu desenvolvimento larvar. Esse problema pode ser ultrapassado se a aplicação do bio-insecticida for efectuada algum tempo depois da largada do parasitóide.

Os resultados da utilização conjunta de baculovírus com B. thuringiensis não são consensuais, embora a aditividade seja mais frequente do que a ocorrência de interacção entre os dois entomopatogénicos. São referidos casos em que ocorre sinergismo e antagonismo. Os primeiros atribuem-se à menor taxa de desenvolvimento do hospedeiro. Os últimos, à paragem rápida de alimentação ou à ruptura de células do epitélio do intestino médio que seriam utilizadas pelo vírus, induzidas por B. thuringiensis. Em resumo, não é possível efectuar generalizações sobre o efeito da aplicação conjunta de baculovírus e B. thuringiensis. Assim é necessário avaliar a compatibilidade vírus/bactéria/hospedeiro/condições do meio de modo a evitar aplicações conjuntas com efeitos antagónicos.

2.3.3 - Fungos

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Os fungos foram dos primeiros entomopatogénios a ser utilizados para combate a insectos. No entanto, inicialmente os resultados não foram animadores dado que se dispunha de poucos conhecimentos de patologia de insectos e entomoepizootiologia em particular (FIGUEIREDO, 1997 citando vários autores). Ainda hoje e, apesar da eficácia reconhecida de alguns fungos como potenciais biopesticidas, poucos são comercializados e utilizados, e quase exclusivamente do grupo de fungos mitospóricos. Este facto é devido sobretudo a dificuldades técnicas mas também económicas na sua produção.

Por outro lado a eficácia destes agentes microbiológicos está muito dependente de factores climáticos e microclimáticos, não sendo por isso de estranhar que na maioria das vezes se tenham obtido resultados muito variáveis. A maioria dos autores indica a humidade relativa e a temperatura como grandes condicionantes da utilização de mico-insecticidas. Nos últimos anos esta dificuldade tem, em parte sido ultrapassada, com o desenvolvimento de formulações que permitem aplicá-los mesmo em regiões áridas e semi-áridas. Contudo, em qualquer dos casos os fungos matam lentamente o que constitui uma desvantagem relativamente a outros meios de protecção.

2.3.3.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

 

Entre os fungos utilizados no combate a pragas do meio agrário os mais conhecidos são talvez Beauveria bassiana e Verticillium lecanii. A espécie B.bassiana ocorre naturalmente nalgumas plantas e no solo, na forma saprofítica, podendo causar epizootias em insectos, sobretudo em tempo quente e húmido. É conhecido vulgarmente por muscardina branca porque as larvas de insectos infectados tornam-se brancas ou cinzentas. É usado nalguns países como bio-insecticida. Existem diferentes estirpes que apresentam grande variação em virulência, patogenocidade e tipo de hospedeiros. Estes incluem pragas importantes no meio agrário como aleirodídeos, afídeos, gafanhotos, térmitas, o escaravelho-da-batateira, o escaravelho-japonês, escolitídeos, a broca-do-milho e o bichado-da-macieira, entre outras. Infelizmente artrópodos auxiliares como coccinelídeos também são sensíveis, inconveniente que poderá ser minorado ou ultrapassado com a aplicação do fungo na forma de iscos atractivos apenas para os fitófagos (SHELTON & HOFFMANN, 2001). V. lecanii é um fungo de ocorrência frequente nas regiões temperadas e tropicais, que tem sido observado em várias espécies de organismos, mas especialmente em afídeos, cochonilhas, mosquinhas-brancas, aranhas, ácaros e nemátodes. Também ocorre na forma saprofitíca e pode ser facilmente isolado do solo. Esta espécie é constituída por várias estirpes, pouco diferentes em aparência mas bastante diferentes em relação ao tipo de hospedeiros, pelo que alguns investigadores preferem considerá-la como um complexo de várias espécies. Produtos à base de V. lecanni estão disponíveis comercialmente para diversas culturas, em estufa, como pepino, tomate, pimento, feijão, beringela, plantas ornamentais e flores de corte, contra pragas como afídeos, tripes e mosquinhas-brancas. Em condições favoráveis podem também obter-se bons resultados em culturas ao ar livre (MALAIS & RAVENSBERG, 1992).

Outras espécies de fungos entomopatogénicos ensaiadas ou utilizadas como bio-insecticidas, incluem: Hirsutella thompsonii, empregue com êxito contra um ácaro dos citrinos e que já esteve homologado nos Estados Unidos; Nomuraea riley empregue contra lagartas de diversos géneros e Metarhizium anisopliae empregue em grande escala no Brasil para o combate a cercopídeos da cana-do-açúcar.

2.3.3.2 - Condições de utilização

 

Para que a aplicação de fungos entomopatogénicos seja eficaz é necessário proceder a uma escolha criteriosa da espécie e estirpe a utilizar, usar o tipo de formulação e método de aplicação mais adequados e efectuar o tratamento com oportunidade. A satisfação destes requisitos, fundamental para a obtenção de bons resultados com qualquer biopesticida, é ainda mais importante no caso dos produtos tendo por base fungos, pelo facto de estes actuarem por contacto e não por ingestão

2.3.3.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

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A ocorrência de inibição de fungos entomopatogénicos por pesticidas e o seu grau dependem do fungo, estirpe, pesticida e dose. Os fungos mitospóricos são em geral bastante sensíveis aos fungicidas e à maioria dos herbicidas. Os Entomophthorales são bastante menos sensíveis aos fungicidas do que os fungos mitospóricos. A possibilidade de utilização de fungos mitospóricos e de insecticidas e acaricidas depende do fungo e da substância activa em causa pois a susceptibilidade a estes pesticidas é mais variável do que aos fungicidas.

A utilização conjunta de fungos entomopatogénicos e parasitóides tem sido realizada com bons resultados, verificando-se que, em certos casos, o parasitismo pode levar a uma maior susceptibilidade a micoses. Contudo foram também relatados efeitos adversos provocados por estes patogénios, resultantes nomeadamente do facto de fungo e parasitóide competirem pelos tecidos da vitima e a morte prematura causada pelo primeiro destes agentes provocar depois a morte do segundo. Nestas condições uma epizootia pode levar a graves destruições na população do parasitóide. Apesar do referido, de uma forma geral e de acordo com FIGUEIREDO (1997) pode dizer-se que parece possível a utilização conjunta de artrópodos auxiliares e fungos entomopatogénicos desde que haja cuidado na época de introdução de cada um, aplicando o fungo algum tempo antes dos artrópodos, sobretudo no caso dos parasitóides.

Relativamente à possibilidade de utilização conjunta de fungos e outros entomopatogénios, a informação disponível é muito escassa.

2.3.4 - Nemátodes

 

Os nemátodes entomopatogénicos são extraordinariamente versáteis e de grande utilidade contra muitas pragas do solo e crípticas, em diversos sistemas culturais. Este facto, aliado à segurança que oferecem em termos ambientais e de saúde pública tem estimulado a investigação no sentido do seu emprego, permitindo avanços tecnológicos ao nível da produção, formulação, controlo de qualidade, assim como a disponibilização de conhecimentos sobre a melhor oportunidade de aplicação e os habitats e pragas a que melhor se adequam, que muito contribuem para melhorar a sua eficácia. Actualmente estão, assim, disponíveis diversos bio-insecticidas à base destes organismos, tal como a seguir se refere.

2.3.4.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

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Os bio-insecticidas à base de nemátodes contêm estados infectantes, o único estado de vida livre e por isso ambientalmente tolerante. Estes têm entre 0,4 e 1,1 mm de comprimento e podem ser observados com uma lupa depois de separados dos adjuvantes usados na formulação do produto. Da cerca de uma trintena de espécies de esternenematídeos e heterorabditídeos identificados até à data, sete estão disponíveis comercialmente, ou seja: Steinernema carpocapsae, S. feltiae, S. glaseri, S. riobravis, S. scapterisci, Heterorhabditis bacteriophora e H. megidis (GAUGLER, 2001).

Steinernema carpocapsae é o nemátode entomopatogénico melhor estudado e, até agora, o mais versátil de todos. Entre os seus principais atributos inclui-se a facilidade de produção em massa e a possibilidade de formulação num estado desidratado, que permite o seu armazenamento durante vários meses em condições ambientais. Este nemátode atinge os seus hospedeiros através de uma estratégia de "espera" ou "emboscada", permanecendo erguido sobre a extremidade do corpo, em posição vertical, perto da superfície do solo a aguardar sua passagem. Consequentemente S. carpocapsae oferece melhores possibilidades contra insectos dotados de grande mobilidade, sendo particularmente eficaz contra lagartas de lepidópteros. Dotado de grande capacidade de resposta ao dióxido de carbono, tem como via principal de penetração no corpo do hospedeiro, os estigmas. É efectivo a temperaturas situadas entre 22 e 28 ºC.

Steinernema feltiae ataca principalmente estados imaturos de dipteros, incluindo a mosca-dos-cogumelos e tipulídeos. Tem menor estabilidade do que outros esternenematídeos mas é o único actualmente em uso que consegue manter a capacidade infecciosa a temperaturas do solo inferiores a 10 ºC. Contudo, para obter bons resultados é necessário que a humidade relativa seja elevada e a temperatura se situe por volta dos 15 ºC (MALAIS & RAVENSBERG, 1992).

Steinernema glaseri é o nématode entomopatogénico de maiores dimensões actualmente utilizado, tendo o dobro do comprimento e oito vezes o volume do corpo dos estados infectantes de S. carpocapsae. Ataca larvas de coleópteros em particular escarabeídeos. Esta espécie procura activamente os seus hospedeiros, que localiza graças à sensibilidade a grande número de substâncias voláteis por eles produzidas. Assim S. glaseri adequa-se sobretudo a hospedeiros pouco móveis. As suas grandes dimensões tornam esta espécie significativamente mais dispendiosa de produzir do que outras. Por outro lado, a grande actividade e robustez dos estados infectivos, dificulta a obtenção de formulações baseadas na sua desidratação parcial. Nestas condições serão necessários maiores progressos tecnológicos antes desta espécie poder ser usada em certa escala (GAUGLER, 2001).

Steinernema riobravis é uma espécie altamente patogénica até agora isolada apenas do Vale do Rio Grande no Texas, que possui diversas características singulares. É eficaz contra diversas ordens de insectos, devendo-se a sua versatilidade, em grande parte, provavelmente à capacidade de explorar diferentes estratégias para atingir os seus hospedeiros, fazendo-o quer por emboscada, quer por procura activa. É um nemátode de altas temperaturas, que mantem a sua eficácia para temperaturas de solo superiores a 35 ºC. A sua persistência é excelente mesmo em condições de semi-aridez. O pequeno tamanho deste nemátode permite atingir grandes rendimentos de produção, quer nos métodos in vivo quer in vitro, sendo apenas necessário melhorar os métodos de formulação, com o objectivo de aumentar a estabilidade para que este nemátode atinja todo o seu potencial. Na Flórida são tratados anualmente 60 000 acres de citrinos contra o larvas de curculionídeos do género Otiorhynchus, com bons resultados. Por outro lado existem dados que mostraram a sua eficácia contra a lagarta, Heliothis zea e ralos (GAUGLER, 2001).

Steinernema scapterisci foi isolado no Uruguai e introduzido na Flórida em 1985 para combater os ralos, que também tinham sido introduzidos a região, sendo o único nemátode entomopatogénico usado em luta biológica clássica. S. scapterisci apresenta grande especificidade relativamente a adultos de ralos, que localiza através de uma estratégia de emboscada, particularmente adequada aos hábitos de escavar galerias, que estes insectos possuem. Está disponível comercialmente desde 1993. Contudo a sua comercialização é severamente afectada pelo pequeno nicho de mercado que ocupa, uma vez que se destina essencialmente aos relvados dos campos de golfe. Este facto é agravado pela especificidade que apresenta relativamente a um hospedeiro difícil de criar em laboratório, o que dificulta a produção do nemátode in vivo (GAUGLER, 2001).

Heterorhabditis bacteriophora é uma espécie dotada de considerável versatilidade, atacando larvas de lepidópteros e coleópteros entre outros insectos. Tem facultado bons resultados contra curculionídios cujas larvas atacam raízes, nomeadamente contra o gorgulho-da-vinha, Otiorhyncus sulcatus. É um nemátode de temperaturas altas, que mostra reduzida eficácia quando a temperatura do solo desce abaixo de 20 ºC. Contudo apresenta fraca estabilidade, sendo reduzidas as possibilidades de armazenamento e a persistência dos estados infectantes no campo, o que impede uma mais generalizada utilização (GAUGLER, 2001).

Heterorhabditis megidis foi isolado pela primeira vez no Ohio, sendo comercializado em países da Europa Ocidental para combater o gorgulho-da-vinha e outros insectos do solo. O grande tamanho, instabilidade característica dos heterorabditídeos e perda de eficácia no campo limitam actualmente o emprego deste nemátode (GAUGLER, 2001).

2.3.4.2 - Condições de utilização

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Os nemátodes são utilizados para combate a pragas com um estado sensível que viva no solo ou em habitats confinados como galerias de árvores, protegidos da radiação ultra violeta e relativamente húmidos, onde a sua eficácia é comprovadamente elevada. Tal como outros agentes de luta biológica estes seres têm limites decorrentes do facto de serem organismos vivos que requerem condições especificas para serem efectivos. A temperatura, a taxa de dessecação do solo, o arejamento, a textura e o pH do solo são os principais factores determinantes da persistência dos estados infectivos no ambiente e condicionantes da eficácia de intervenções com nemátodes entomopatogénicos em protecção das plantas (EHLER & PETERS, 1995 citados por FIGUEIREDO, 1997).

 

2.3.4.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

 

Segundo ensaios efectuados por vários autores a aplicação de nemátodes entomopatogénicos e pesticidas químicos é possível na maior parte dos casos. No entanto a compatibilidade com biopesticidas não é tão universal, havendo muitos casos de antagonismos. Normalmente não ocorre infecção por dois entomopatogénios simultaneamente; geralmente o primeiro a chegar é o único a conseguir desenvolver-se. Normalmente os fungos entomopatogénicos e os nemátodes não são compatíveis de ponto de vista do desenvolvimento de cada um destes bio-insecticidas. Em relação a vírus há poucos estudos. Os resultados da utilização conjunta de nemátodes e auxiliares artrópodos parecem estar dependentes do momento de cada aplicação e são variáveis para cada caso (FIGUEIREDO, 1997).

2.3.5 - Protistas

 

Os protistas entomopatogénicos são reconhecidos como importantes reguladores naturais das populações de muitos insectos fitófagos nocivos às culturas, como alguns coleópteros, lepidópteros, himenópteros e ortópteros, entre outros. Contudo, têm merecido pouca atenção como bio-insecticidas para tratamento biológico, uma vez que o tipo de infecção que provocam, debilitante e crónica não pode competir, com algumas excepções como Vairimorpha necatrix, em termos de eficácia e em termos económicos com os entomopatogénios mais virulentos (bactérias, vírus e alguns fungos). Além disso persistem ainda algumas dúvidas em relação à inocuidade das espécies entomopatogénicas mais prometedoras do ponto de vista do combate a pragas face a vertebrados e artrópodos auxiliares (RAPOSO & CABRAL, 1976 citados por FIGUEIREDO, 1997). Por outro lado um biopesticida deverá apresentar uma produção fácil e barata o que no caso dos protistas entomopatogénicos raramente acontece (RAPOSO & CABRAL, 1976 citados por FIGUEIREDO, 1997).

Estes entomopatogénicos podem ser importantes como agentes de luta biológica clássica ou em tratamento biológico inoculativo ou estacional, nas situações em que a praga pode ser tolerada, em que não é tão premente a necessidade de uma limitação rápida e se priveligia uma limitação contínua, como acontece com as pragas florestais (FIGUEIREDO, 1997).


2.3.5.1 - Produtos disponíveis e pragas a que respeitam

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O único protista actualmente disponível comercialmente é o microsporídeo Nosema locustae, um patogénio que infecta grande número de espécies de ortópteros, especialmente acridídeos, mas também muitas espécies de tetigonídeos e grilídeos. Este protista tem facultado bons resultados quando aplicado contra gafanhotos jovens em grandes áreas de pastagens. Embora nem todos os insectos morram, os infectados alimentam-se menos e as fêmeas produzem menos ovos viáveis do que as não infectadas. N. locustae persiste nos ovos para causar vários graus de infecção na geração seguinte. A eficácia e uso deste entomopatogénio, nestes condicinalismos provavelmente aumentarão com a disponibilidade de mais conhecimentos.

Nosema pyrausta (=Perezia pyraustae) é um microsporídeo que infecta várias espécies de insectos, incluindo a pirale-do-milho (Ostrinia nubilalis), relativamente à qual pode ser um importante agente de limitação natural. Contudo o seu uso comercial está ainda na fase de desenvolvimento. A infecção pode disseminar-se de lagartas doentes para lagartas sãs através de dejectos contaminados ou pela migração de insectos contaminadas ente plantas.

Vairimorpha necatrix é outro microrganismo com potencialidades comerciais. Parece ser predominantemente, senão exclusivamente, um patogénio de lepidópteros, abrangendo grande número de espécies, a maioria das quais da família dos noctuídeos. V. necatrix tem revelado maior virulência do que a generalidade dos protistas, podendo originar a morte dos insectos no espaço de seis dias após a infecção. Para além disso origina redução da fecundidade dos adultos resultantes das lagartas atingidas com doses subletais.

Nosema fumiferanae é o protista melhor estudado para o combate a pragas florestais, sendo usado contra um lepidóptero tortricídeo de grande importância na América do Norte, Choristoneura fumiferana. Este microsporídeo retarda o desenvolvimento larvar e pupal e reduz o peso, fecundidade e longevidade dos adultos; algumas lagartas morrem antes de atingir o 5º instar. O patogénio foi usado experimentalmente em luta biológica clássica com resultados promissores. Antes de se poder aplicar em larga escala terá que se melhorar a metodologia de produção e formulação e testar outras formas de aplicação.

2.3.5.2 - Condições de utilização

 

A radiação ultravioleta é o factor ambiental que mais afecta a eficácia dos protistas entomopatogénicos (DESEÖ-KOVÁCS & ROVESTI, 1992 citados por FIGUEIREDO, 1997). A temperatura também tem influência, embora não tão marcada, na eficácia e inactivação de microsporídeos após aplicação, mas o seu efeito é importante sobretudo na sobrevivência das formas de resistência durante o armazenamento.

 

2.3.5.3 - Compatibilidade com outros meios de protecção

 

Duma forma geral os protistas diminuem a eficácia de parasitóides, pelo que a sua utilização deverá ser efectuada com precaução quando já existem e/ou é desejável a conservação de equilíbrio com estes inimigos naturais. Os predadores, pelo contrário, parecem não ser afectados pela existência de infecção de protistas nas suas presas (FIGUEIREDO, 1997).

Há muito pouca informação sobre o efeito da utilização conjunta de vários protistas entomopatogénicos ou de protistas e outros entomopatogénios ou pesticidas de natureza química (FIGUEIREDO, 1997).

3 - Referências bibliográficas

 

AMARO, P. & BAGGIOLINI, M. (Eds) 1982. Introdução à protecção integrada. FAO/DGPC. Lisboa.
BENTO, A.A. 1999. Contribuição para o estabelecimento de um programa de protecção integrada contra a traça da oliveira, Prays oleae (Bern.) em Trás-os-Montes. Dissertação de Doutoramento. UTAD. Vila Real.
D´AMICO, V. 2001. Baculoviruses (Baculoviridae). In: Shelton, W. & Hoffmann, eds. Biological control: a guide to natural enemies in North America. (http://www..nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/pathogens/baculoviruses.html).
FIGUEIREDO, E.T.L. 1997. Entomopatogénios e bio-insecticidas. Provas de Aptidão Pedagógica e Capacidade Científica. ISA/UTL. Lisboa.
GARRIDO, J. 1999. Agromanual. Protecção de culturas, 1999-2000. Agro Manual Publicação Lda, Queluz.
GAUGLER, R. 2001. Nematodes (Rhabditida: Steinernematida & Heterorhabditidae) In: Shelton, W. & Hoffmann, eds. Biological control: a guide to natural enemies in North America (http://www.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/pathogens/nematodes.html).
GULLAN, P.J. & CRANSTON, P.S. 1994. The insects: an outline of entomology. Chapman & Hall, London, 491 pp.
MALAIS, M. & RAVENSBERG, W.J. 1992. Knowing and recognizing. The biology of glasshouse pests and their natural enemies. Koppert Biological Systems. The Netherlands.
TANADA, Y. & KAYA, H.K. 1993. Insect pathology. Academic Press. San Diego.
Van DRIESCHE, R.G.& BELLOWS, JR., T.S. 1996. Biological control. Chapman and Hall.

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